Размножение грибов на примере вешенки и строфарии

В большинстве случаев субстрат для культивирования грибов содержит в достаточном количестве все
основные макро- и микроэлементы, необходимые для развития мицелия и плодообразования.
Рассмотренные выше минеральные добавки предназначены для создания следующих эффектов:
1) подщелачивания и усиления буферной емкости субстрата (по отношению к закислению);
2) улучшения структуры и состояния воды в субстрате (улучшается аэрация, связывается свободная
вода).
[в связи с тем, что текст публикуется с некоторыми сокращениями, здесь была выпущена часть
текста]
Улучшение структуры субстрата, повышение его аэрированности положительно сказывается на
развитии мицелия. Гипс слабо изменяет рН среды, он не является щелочным агентом. Жженый гипс
или алебастр связывает воду, снова превращаясь в гипс:
СаSО4 . 1/2Н2О + 11/2Н2О -> СаSО4 . 2Н2О
Некоторые грибоводы добавляют до 10% гипса от сухой массы субстрата, что позволяет сохранять
оптимальную структуру в течение длительного периода культивации.
Реакция среды.
Важным фактором роста и развития базидиальных грибов является реакция питательной среды.
Реакция внешней среды оказывает влияние на рН клеточного содержимого. Меняя рН питательной
среды, Бьюнинг, пользуясь индикаторами, наблюдал изменение рН клеточного содержимого от 4,2 до
5,0.
Установлено, что рН клеточного сока плодовых тел шляпочных грибов колеблется в пределах 5,9 —
6,2. Большинство видов грибов предпочитают слабокислые среды. Процессы роста и спороношения
могут иметь различные оптимумы рН. При развитии гриба рН среды меняется. Высшие грибы
хорошо развиваются при рН 6,0, однако пределы от верхней до нижней границы рН у различных
видов отличаются друг от друга. Семейство строфариевых, например, в основе своей ксилофиты,
растут на слабокислых почвах. В зависимости от источника углерода реакция в процессе роста гриба
может сдвигаться в сторону подкисления или подщелачивания. Источники углерода, изменяя рН,
играют определенную роль в образовании органических кислот. От уровня рН зависят поступление
тех или иных питательных веществ в клетку, активность ферментов, образование грибами пигментов,
антибиотиков, а также полового и бесполого спороношений. Значение оптимального рН для
развития высших грибов определяется соотношением в среде углерода и азота. Увеличение
концентрации углеводов в среде при постоянном содержании азота вызывает значительные
отклонения в углеводном обмене грибов. В среде, в самом мицелии накапливаются различные
продукты обмена, органические кислоты, жиры и др. Рост и развитие мицелия при этом
прекращаются.
рН среды можно корректировать добавлением щелочи или мела, но, как правило, необходимо
использовать буферную смесь, лучше в виде фосфатного буфера (фосфат калия).
[в связи с тем, что текст публикуется с некоторыми сокращениями, здесь была выпущена таблица
(Кислотность субстратов после добавления извести) и часть текста о благоприятном рН ,
касающийся конкретных видов – строфарий и вешенки]
Показано, что интенсивный биосинтез ПСБ коррелирует с фазой активного роста мицелия при
кислом рН среды (Catalfomo Ту1ег, 1964).
Такое же действие оказала покрывная смесь. Земля черного цвета с рН 5,75 (крупнозернистый
чернозем г. Богородск) давала более быстрое и более обильное плодоношение, чем покрывающая
земля коричневого цвета Питерского происхождения с рН 6,6.
Имеются отдельные исследования по влиянию различных источников углерода, азота (Leung, Paul,
1969; Scurti еt al., 1972) и фосфора (Neal et al., 1968) на рост и продукцию ПСБ в культурах ряда видов
агариковых, однако обобщающие заключения сделать в настоящее время трудно, так как
оптимальные условия культивирования, пoвидимому, индивидуальны для каждого вида. Так,
синтетическая среда, предложенная Катальфоно и Тайлером, дала положительный эффект для
культур P. сubensis и Panaeolus subbalteatus, но не благоприятствовала выработке ПСБ культурами
Psilocybe суапеsсепs и P. pelliculosa (Catalfomo, Ту1ег, 1964; Scutri et al., 1972). Попытки увеличить
биосинтез IICB в культуре P. сubensis добавками в питательную среду триптофана не увенчались
успехом (Catalfomo, Tyler, 1964).
Выработка ПСБ в основном зависит от вида и штамма гриба. Установлено, что плодоношению
спосoбствует высокая влажность воздуха — 95%, (Heim et al, 1958), хорошая аэрация (Heim, Wasson,
1958) и воздействие света, особенно коротковолнового диапазона вцдимой области спектра (Нeim et
al., 1958; Badham, 1980).
Применение
Минеральные добавки могут нести споры конкурентных микроорганизмов, поэтому их необходимо
подвергать такой же тепловой обработке, как субстрат.
Минеральные добавки надо равномерно распределять по всему субстрату путем тщательного
перемешивания.
Известь добавляют в виде маточного "раствора" (болтушки).
В зависимости от состава субстрата минеральные добавки могут давать хороший результат, либо не
оказывать положительного действия.
Хранить минеральные добавки надо в сухом, чистом помещении с надлежащими санитарными
условиями.
ПРИНЦИПЫ СОСТАВЛЕНИЯ КОМПОЗИЦИЙ СУБСТРАТОВ.
Основные принципы.
Композиция субстрата должна удовлетворять химическим, физическим и биологическим
потребностям грибов.
Химический состав обеспечивает необходимыми питательными веществами: органическими и
неорганическими.
Физические свойства - обеспечивают нормальные условия развития мицелия: аэрацию, влажность.
Биологические свойства - создают необходимую селективность субстрата и развитие полезной
микрофлоры.
Для составления субстратной композиции необходимо хорошо знать свойства исходных
компонентов. Вариантов субстратных смесей очень много. Они разрабатываются в зависимости от
местных условий, от имеющихся в распоряжении растительных отходов, от технологии подготовки
субстрата и культивирования. Рассмотрим следующие основные варианты композиций:
Одноосновная: субстрат состоит только из основы, например, соломы или лузги подсолнечника;
Двухосновная: субстрат состоит из двух основных компонентов, например, солома + лузга
подсолнечника;
Многокомпонентная:
а) солома - основа;
б) отруби пшеницы - питательная добавка;
в) мел (мел + гипс) - минеральная добавка;
Расширенная:
а) основа;
б) питательная добавка;
в) минеральная добавка;
г) защитная добавка (фундазол*, димилин**).
* Фундазол - это фунгицид, эффективно подавляющий развитие конкурентных плесеней.
** Димилин - это регулятор роста насекомых, ингибирующий синтез хитина и, соответственно,
линьку личинок. Эффективен против личинок грибных мух и комариков.
Но лучше стараться обходиться без химических реагентов.
Субстратные композиции.
Примеры двухосновных, многокомпонентных композиций, расширенной композиции; пропись
трехкомпонентной композиции субстрата на основе растительных отходов растениеводства и
составление композиции субстрата, основанное на задаче улучшения физических и химических
свойств даны в таблицах ниже.
Костра льна обладает хорошей аэрацией (структура), но плохой влагоемкостью. Бумага имеет
хорошую влагоемкость, но очень плохую структуру (слипается в массу, аэрация недостаточная).
Какавелла имеет хорошую питательность. Мел или известь смещают рН субстрата в нужную
слабощелочную зону 7,0-8,0. В целом вся композиция субстрата имеет хорошие показатели по
основным параметрам. Вместо бумаги можно использовать хлопковые очесы. (Для биологической
защиты в субстрат еще можно добавить фундазол (50 ррm) и димилин (25 ррm) – (прим., мы не
советуем это делать. В небольших лабораторных производствах можно добавлять гентамицин или 3%
перекись водорода во время тепловой обработки субстрата, которая полностью разлагается на
безвредные воду и кислород. Хотя данный способ нарушает селективность среды, что нежелательно и
неестественно для природы).
Двухосновные композиции субстрата.
Компоненты субстрата Соотношение компонентов, части
Солома
Лузга подсолнечника
1
1
Солома
Кукурузные кочерыжки
1
1
Солома
Кукурузные кочерыжки
2
1
Хлопковые очесы
Лузга подсолнечника
2
1
Многокомпонентные композиции субстрата, в % от массы субстрата.
Основа Питательная добавка Минеральная добавка
Солома 45
кочерыжки
Отруби пшеницы
5 – 10
Гипс/мел (4:1)
2 – 5
Лузга
Подсолнечника 90
Соевая мука
3 – 5
гипс 2 – 5 или
мел 1 – 3
Опилки 30
Шелуха гречихи 60
Отруби 10 или
Пивная дробина 10 -
Солома 85 Травяная мука10 – 15 мел 1 – 3
Опилки 45
Щепа 45 Отруби 10 мел 1 – 3 или известь 0,2 – 0,5
Хлопковые очесы 85 Какавелла 5 -
Костра льна 60 –68
Бумага 10-20 Какавелла 10 - 20 мел 1 -3
Костра льна 60
Бумага 20 Отруби 20 -
Хлопковые очесы 55
Лузга подсолнечника 20
Отходы спичек 10
Костра льна 10
Какавелла 5 или
известь 0,2 – 0,5 мел 1 - 2
Расширенная композиция субстрата.
Компоненты Характеристика
Основа
Питательная добавка
Минеральная добавка
Защитная добавка
Субстратная смесь
Обработка
Солома (пшеница) 40% + лузга подсолнечника 40%
Соевая мука 3-5%, люцерна (травяная мука) 5-10%
Известь + гипс = 50/50 = 2,5% по сух. массе субстрата
Фунгициды – бенлат (100ppm)
Регуляторы роста насекомых – димилин (25ppm)
Влажность – 70%
Общий азот – 4%
Пастеризация 75-80оС = 8-10 часов
Композиция субстрата для культивирования вешенки (Stamets, 1993).
Компоненты Состав Содержание, %
Основа
Солома зерновых культур
Кочерыжки кукурузы
Лузга подсолнечника и т.п.
85-90
Питательная добавка
Отруби пшеницы, риса и т.п.
Соевая мука
Травяная мука
5-10
2-3
5-10
Минеральная добавка Гипс + мел (4/1) 2-5
Подбор композиции субстрата.
Физические свойства Химические свойства
Компоненты
Структура Влагоемкость Питательность рН
Костра льна
Бумага
Какавелла
Мел (известь)
Композицияцеликом
+
+
+++
-
+ + +
++
+
++
-
+ + +
+
-
+ + +
-
+ + +
5,0
5,0
5,0
7,0-8,0
+ + +
Показатели эффективности использования субстратов.
Вешенка - один из самых продуктивных видов культивируемых грибов. Даже на относительно
бедных субстратах получают весьма высокий урожаи грибов. Виды и штаммы вешенки различаются
по способности конверсии субстрата в плодовые тела. Современные гибридные сорта вешенки
обладают высокой продуктивностью и коротким циклом развития. Для оценки продуктивности
вешенки используют несколько показателей.
Биологическая эффективность (БЭ%) - определяется отношением сырого веса плодовых тел к сухой
массе субстрата
М пл.тела
БЭ% = --------------- х 100%
М сух.суб.
100% БЭ означает, что с 1кг сухого субстрата получают 1кг сырых грибов. Если субстрат имеет
влажность 75%, то масса сырого субстрата составит 4 кг и выход грибов, соответственно, 25% от
массы субстрата. Такой показатель называют продуктивностью (П%).
М пл.тела
П% = ---------------- х 100%
М влаж.суб.
Этот показатель менее корректен, чем БЭ, так как субстрат может сильно различаться по влажности
(65-80%). Иногда используют показатель - коэффициент конверсии (КК%) или выраженное в
процентах отношение сухой массы грибов к сухой массе субстрата.
М сух.пл.тела
КК% = ----------------- х 100%
М сух.суб.
Этот показатель используют преимущественно в научных исследованиях. Биологическая
эффективность вешенки на различных субстратах колеблется от 30-50 до 150-200%. И это еще не
предел. На хорошо сбалансированном субстрате возможен урожай до 300% БЭ. Однако этот
результат можно получить только при использовании стерильной технологии. Для нестерильных
технологий хорошим результатом считается БЭ на уровне 80-100%, а для природной экстенсивной
технологии 40-60%.
ПЛАНИРОВАНИЕ УРОЖАЯ
Вынос элементов питания с урожаем.
В процессе выращивания вешенки происходит деструкция растительного субстрата. Около 40%
сухой массы субстрата выносится с углекислым газом, 20% превращается в биологическую воду, 30%
остается как отработанный субстрат и около 10% сухой массы субстрата выносится с урожаем
плодовых тел вешенки (табл. 50). Зная химический состав исходного субстрата и отработанного
субстрата можно определить вынос отдельных элементов питания с урожаем вешенки (табл.).
С другой стороны, зная состав субстрата и химический состав плодовых тел вешенки, можно также
определить вынос отдельных элементов питания с урожаем (при определенной биологической
эффективности) - табл.
Если учитывать питательные элементы, привнесенные в субстрат с зерновым мицелием, то картина
несколько изменится. В большинстве случаев для формирования хорошего урожая содержания
макро- и микроэлементов в субстрате вполне хватает. Тем не менее, грибы содержат достаточно
высокий уровень азота и фосфора, поэтому на количество этих элементов в субстрате надо обращать
особое внимание. В некоторых ситуациях может сложиться дефицит по ряду микроэлементов.
Отдельные микроэлементы играют особую роль в активации ферментов, разрушающих
лигноцеллюлозный комплекс (Мn, Zn) и их добавляют в микроколичествах к субстрату, например
МnСl2 (Heltay, 1991).
Деструкция растительного субстрата при культивировании вешенки.
Компоненты Углекислыйгаз Биологическая
вода
Отработанный
субстрат
Плодовое тело
вешенки
% от массы сухого
вещества
40 20 30 10
Таблица
Вынос элементов питания из соломистого субстрата при БЭ -100%.
Масса, г на 1 кг сухой массы субстрата
Nобщ. Зола P К Са Мg
Исходный субстрат 6,0 63 1,6 10 2,6 0,5
Отработанный субстрат 2,3 52 0,32 3,3 0,88 0,30
Вынос элементов 3,7 11 1,28 6,7 1,72 0,2
% выноса 62 17 80 67 66 40
Вынос элементов питания из соломистого субстрата с урожаем вешенки
(БЭ = 100%).
Масса, г
Вариант
Nобщ. P К Са Мg
Исходный субстрат* 6 1,6 10 2,6 0,5
Вешенка** 3,6 1,3 0,3 0,3 0,2
Вынос элементов с урожаем, % 60 81 3 11 40
Инокулированный субстрат*** 9 2,5 10,4 2,7 0,8
Вынос элементов с урожаем, % 40 52 3 11 25
* - содержание элементов питания в расчете на 1 кг сухой соломы;
** - содержание элементов питания в 1 кг сырых грибов вешенки;
*** - содержание элементов питания в субстрате, инокулированном 5% посевного зернового
мицелия в расчете на 1 кг сухой массы.
Планирование урожая.
Вешенка - очень пластичный вид, хорошо приспособленный к росту на широком спектре
лигноцеллюлозных субстратов. Урожайность вешенки на отдельных видах субстрата варьирует в
широком диапазоне и зависит от многих факторов физических свойств субстрата, химического
состава, качества обработки субстрата, качества мицелия, сорта и вида гриба, климатических условий
в период выращивания.
Тем не менее, можно и нужно планировать урожай вешенки, опираясь на данные химического
состава сырья и питательных добавок и составляя продуктивные композиции субстрата. Увеличение
урожая за счет применения питательных добавок возможно только при строгом санитарно-
гигиеническом режиме или включении в композицию субстрата защитной добавки (фундазол).
Если вести расчет урожая с 1 кг сухого вещества субстрата, то на каждый 0,1% общего азота мы
можем рассчитывать получить 100-125 г сырых плодовых тел. Поэтому для достижения урожая в
100% БЭ субстрат должен содержать 0,8-1,0% общего азота.
На первом этапе лучше использовать простые, обедненные формулы субстрата, например, чистая
солома или лузга. Затем можно комбинировать несколько основ и выявлять наиболее продуктивные
варианты. Когда будет получен стабильный результат, можно постепенно вводить питательные
добавки в количестве, обеспечивающем хороший урожай и приемлемый уровень развития
конкурентной микрофлоры.
Также как в растениеводстве есть интенсивные сорта, хорошо откликающиеся на удобрения, у
вешенки есть гибридные сорта (штаммы), реагирующие заметным повышением урожая на
применение питательных добавок. Не следует увлекаться слишком высоким урожаем, так как за все
приходится платить. Урожай на уровне 80-100% БЭ вполне соответствует современному уровню
интенсивного грибоводства.
К факторам, определяющим рост и развитие грибницы высших базидиальных грибов, следует
отнести факторы окружающей среды: температура, влажность, свет, реакция среды, направленное
регулирование которых при искусственном культивировании шляпочных грибов — залог быстрого
роста и плодоношения грибов.
Температура
Требования съедобных базидиальных грибов к температуре на разных этапах развития определяются
биологическими особенностями вида и штамма. Известно, что для большинства грибов оптимальной
температурой в период разрастания грибницы является 15 — 22оС, однако существуют
многочисленные отклонения от этого правила. Температура, оптимальная для роста мицелия, не
совпадает с температурой, необходимой для плодоношения. Например, грибы рода вешенка по
отношению к температуре плодоношения делятся на три группы: требующие снижения температуры
до 13 — 15оС или холодного шока при 5оС в течение 7 суток, образующие плодовые тела при
повышенной температуре (19 — 25оС) и образующие плодовые тела в широком диапазоне
температур (15 — 25оС, 12 — 20оС). Высокие температуры убивают грибы, при этом вегетативные
клетки (гифы, мицелий) значительно чувствительнее, чем споры. Холод менее опасен, особенно,
когда охлаждение происходит быстро. Ниже точки замерзания большинство грибов прекращают
свою жизнедеятельность, но их можно еще долго сохранять живыми. Однако частая смена
охлаждения и согревания грибных культур сказывается неблагоприятно, так как при повторном
кристаллообразовании в содержащих много воды клетках грибов они механически повреждаются и
погибают.
Чаще всего температурный оптимум для высших базидиальных грибов находится в пределах 23 —
30оС. Оптимальная температура для большинства исследованных дереворазрушающих грибов 28оС.
Максимальная температура находится на уровне 35 — 40оС. Отсутствие роста грибных культур при
определенной температуре объясняется неспособностью организмов синтезировать необходимые
аминокислоты или витамины (Lennison et al., 1955). Для вида строфария также оптимальна
температура 28оС для роста мицелия (надо учитывать еще и то, что мицелий сам вырабатывает
собственное тепло в пределах 5 – 10оС в зависимости от объемов, и поэтому превышать этот уровень
нет смысла). Так в таблице мы видим, что наибольший прирост мицелия происходит при 85оФ или
29,5оС для вида кубенсис.
Для вида мексикана, эта цифра чуть ниже, примерно на 6оС. Если только это не теплолюбивый
штамм, типа камбоджия или «гольфстрим», то есть происходящих из тропических областей. Тогда 30
– 35о являются оптимальными (помните о выработке мицелием собственного тепла). Для
плодообразования оптимальна температура на 10оС ниже температуры, используемой для зарастания
мицелия. При 20оС вы имеете возможность иметь плодообразование – рост грибов и, в то же время,
стимуляцию образования новых примордий – зародышей грибов, для которых требуется более
прохладный период, чем для роста грибов. Если вы имеете возможность менять температуру, то для
роста вы держите температуру 25 – 30оС и понижаете на период образования зародышей, сразу после
сбора грибов до 20оС до начала образования новой волны. Это примерно занимает неделю. Потом
можно постепенно поднимать температуру. Напоминаем, что для роста теплолюбивых штаммов
температура 26 - 30оС является оптимальной.
Влияние питательных добавок на температуру субстрата.
Питательные добавки, содержащие легкодоступные углеводы, могут существенно повысить
температуру субстрата в период инкубации. Максимальная температура в субстрате наблюдается на 4
- 5 день инкубации.
(Таблица не приведена)
Если температура субстрата превышает 35°С, то мицелий вешенки может погибнуть. Различные виды
вешенки различаются по устойчивости к высокой температуре (табл.). Высокая температура
стимулирует развитие конкурентных плесеней, имеющих оптимум роста мицелия при 35 - 40°С. Для
вешенки оптимум роста мицелия составляет 25 - 30°С. При коммерческом выращивании вешенки
стараются поддерживать в субстрате в период инкубации максимально возможную температуру 28 -
30°С.
Влияние температуры на жизнеспособность мицелия различных видов вешенки.
ВИДЫ Инкубация при 40°С, часы
8 24 48 72
Pleurotus florida
Pleurotus ostreatus
Stropharia cubensis
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
+ - культура жизнеспособна
- - культура погибла.
Свет
Оптимальные значения температуры и освещения для развития мицелия и плодовых тел
базидиальных грибов.
Развитие мицелия. Образование плодовых тел.
Вид
Т, 'С Свет, лк Т, 'С Свет, лк
Agaricus bisporus 24 — 15 — 17 —
Agaricus bitorguis 30 — 23 — 27 —
Рleurotus ostreatus 30—32 — 10—15 70 — 400
Рleurotus florida 30 — 32 — 17 — 25 70 — 400
Flammulina velutipes 25 — 9 — 11 0 — 50
Кuehneromyces mutabilis 25 — 17 — 25 25 — 90
Volvariel la vol vacea 35 — 30 — 35 300 — 500
Str. cubensis 30—35 — 30 — 35
(20—30) холод.люб. 400—700
Свет находится во взаимодействии с температурой, влажностью, аэрацией и оказывает существенное
влияние на процессы роста и плодоношения грибов (Manachere, 1980), регулирует
последовательность различных биофизических и биохимических процессов, приводящих в конечном
счете к морфологическим и фототропным реакциям. Влияет преимущественно на способность грибов
к спороношению и к пигментированию, особенно в случае, если эти пигменты — каротиноиды.
Особенно сильный эффект на появление спороношения оказывает ультрафиолетовое
облучение. В фазе вегетативного развития грибов влияние света не имеет особого значения, тогда как
в период плодообразования этот фактор играет решающую роль для таких грибов, как вешенка
обыкновенная, зимний гриб, вольвариелла вольвовая, опенок летний и др. Грибы в период роста
мицелия не требуют света, но в период формирования плодовых тел им нужен коротковолновый
свет, в противном случае ножки плодовых тел остаются тонкими, шляпка становится
рудиментарной или вообще не развивается. Для инициации плодоношения большинства видов
рода вешенка необходимо освещение 30 — 40 лк (Laborde, Delmas, 1974; Iablonsky, 1975). Увеличение
освещенности в этот период значительно снижает количество примордиев вешенки обыкновенной
(Gyurko, 1972).
При недостаточном количестве света уродливые формы плодовых тел образуются и у других видов
шляпочных грибов. Для грибов, растущих на открытых пространствах (как строфария), требуется
больше света. Избыток света отрицательно сказывается на изменении окраски шляпки гриба.
Интервалы времени между периодами освещения не оказывают влияния на урожайность и
морфогенез плодовых тел (табл.).
Необходимо отметить, что при спектральных исследованиях нецелесообразно пользоваться широко
практикуемой литературе системой единиц «люксы» и «люмены», поскольку они соответствуют
спектральной чувствительности человеческого глаза, а люксметры имеют явно выраженную
спектральную кривую чувствительности с максимумом: при 550 нм и минимумами при 410 и 720 нм
(Висько,1987). Действие света может быть заменено различными окислительными процессами.
Итак, в противоположность общепринятому мнению, что бесхлорофилльным грибам свет не
нужен, свет крайне необходим грибам, особенно для спорообразования и нормального развития
шляпки, как репродуктивного органа.
Итак, после теоретического ознакомления с условиями, благоприятными для роста грибов и
грибницы – мицелия, мы переходим к рассмотрению частных вопросов, касающихся непосредственно
приготовления субстрата и его свойств.
ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
Фазовый состав субстратов
Физические свойства субстратов, также как и их химические характеристики, имеют важное значение
для производства качественного субстрата. Такие физические параметры субстрата как структура,
влагоемкость, влажность, аэрация определяют состав и направление развития микрофлоры, а также
рост мицелия культивируемого гриба.
Массу субстрата упрощенно можно рассматривать как трехфазную систему, состоящую из твердой,
жидкой и газовой фазы
Твердая фаза - это сухое вещество субстрата, состоящее из частиц различного размера. Твердая фаза
обеспечивает мицелий гриба питательными веществами. Важная характеристика твердой фазы - это
структура. Структура определяется размерами частиц (дисперсность) и их прочностью.
Пустоты между частицами заполнены воздухом - это газовая фаза. Состав газовой фазы субстрата
может сильно отличаться от состава наружного воздуха. Для развития мицелия как аэробного
организма обязательно наличие в субстратном воздухе определенного количества кислорода, т.е.
определенный уровень аэрации.
В увлажненном субстрате часть свободного пространства между частицами и внутри частиц
заполнена водой - это водная фаза. Наличие достаточного количества жидкости в субстрате
необходимо для обеспечения водой мицелия и плодовых тел грибов, состоящих на 90% из воды.
Кроме того, характер питания грибов (осмотический) связан с выделением в наружную среду
ферментов и поглощением всей поверхностью мицелия продуктов гидролиза, а этот процесс идет
активно только в водной среде.
Твердая, газовая и водная фазы субстрата тесно связаны, и при приготовлении субстрата необходимо
учитывать состояние каждой фазы. Например, в переувлажненном субстрате газовая фаза становится
слишком маленькой в объеме (вытесняется водой) и уже не обеспечивает необходимого уровня
газообмена или аэрации. Вследствие этого в субстрате формируются анаэробные условия
неблагоприятные для развития мицелия.
Твердая фаза (Структура. Дисперсность. Плотность. Упругость.)
Структура субстрата определяется дисперсностью составляющих его частиц и их механической
прочностью. Твердые частицы небольшого размера создают хорошую структуру субстрата,
обеспечивающую достаточную аэрацию и оптимальную плотность. Один из вариантов такого
субстрата - лузга подсолнечника или солома зерновых культур, измельченная до частиц размером 1,5-
5 см.
Чем меньше размер частиц органических отходов, тем больше удельная поверхность, открытая для
микроорганизмов и их ферментов и тем быстрее происходит их освоение. Однако очень маленькие
частицы (< Змм) упаковываются слишком тесно, образуя материал с высокой плотностью и малой
пористостью. В таком субстрате диффузия кислорода и углекислого газа сильно замедлена, что
ограничивает скорость роста мицелия.
Для механизированных установок с перемешиванием и принудительной аэрацией оптимальный
размер частиц составляет 10-20 мм. Для систем с неподвижным слоем субстрата предпочтительнее
частицы размером 25 - 50 мм. Плотность субстрата в большей степени зависит от размеров частиц.
Так насыпная плотность исходного сырья (соломы) может меняться почти в 3 раза в зависимости от
размеров частиц (табл.), а также от типа субстрата (табл.).
Таблица
Насыпная плотность воздушно-сухой соломы в зависимости от степени измельчения.
Размер частиц, см
Показатель
5-20 2,5-5 1,5-2,5 0,5-1,5
Насыпная плотность, кг/м3 45 70 85 125
Таблица
Плотность различных субстратов в воздушно - сухом состоянии.
Показатель Подсолн.
лузга
Стебли
подсолн.
Костра
льна
Обрезь
плодовых
Кукурузн.
кочерыжка
Насыпная плотность,
кг/м1 90 80 - 90 90 - 100 140 - 100 150 - 190
Размер частиц, см 0,5 3 - 5 1 - 3 2 - 4 0,5 - 1,5
Плотность увлажненного субстрата после инокуляции и фасовки в п/э мешки или брикеты составляет
0,35 - 0,50 кг/л, что существенно ниже плотности природного древесного субстрата (не
измельченного). Плотность мягких пород деревьев составляет 0,6 - 0,7, а твердых пород (дуб, бук,
граб) - 0,7 - 0,8. Слишком мелкие частицы субстрата (< 3 мм) и слишком сильное уплотнение могут
привести к образованию анаэробных зон в субстрате, а так как вешенка и строфария аэробные
организмы, то они не смогут освоить, колонизировать эти зоны. В том случае, если основа субстрата
состоит из мелких частиц (мелкие опилки), для создания оптимальной структуры в субстрат
добавляют древесную щепу, которая делает субстрат более рыхлым и улучшает условия аэрации.
Смесь мелких частиц (опилки) и крупных (щепа) создает хорошие условия для роста мицелия.
Мелкие частицы, обладая развитой поверхностью, стимулируют быстрый рост мицелия, облегчая
ферментативный гидролиз субстрата. Крупные частицы способствуют образованию хорошо
сросшегося блока субстрата, переплетенного гифами гриба. Они становятся базой, основой питания и
плодоношения, благоприятствуя образованию крупных плодовых тел (табл.).
Таблица
Композиция субстрата с оптимальной структурой на основе опилок и щепы.
Компоненты Опилки Щепа Отруби Гипс
Количество, % 50 25 20 5
Оптимальный размер частиц для получения субстратов с хорошей структурой составляет 10-50 мм.
Многие субстраты изначально имеют необходимые размеры частиц и не требуют измельчения,
например, лузга подсолнечника, шелуха гречихи, овса, риса, костра льна, хлопковые отходы.
Субстраты, требующие измельчения, такие, как солома зерновых культур, стебли подсолнечника,
кукурузы, хлопчатника, обрезь плодовых культур, измельчают в различного типа дробилках,
соломорезках, измельчителях грубых кормов, измельчителях различных материалов.
Прочность частиц субстрата изменяется в процессе термической обработки. Чем выше температура
обработки и ее длительность, тем меньшей становится прочность частиц. Этот параметр необходимо
контролировать в ходе термической обработки чтобы не получить переуплотненного субстрата.
"Переферментация" субстрата при 50 – 60оС также может привести к подобному результату, если
процесс ведется слишком долго (более 2 - 3 суток).
Жидкая фаза (Влажность. Влагоемкость)
Влажность исходного сырья.
Этот показатель особенно важен в случае длительного хранения сырья. Влажность воздушно - сухого
растительного сырья колеблется в пределах 7 –15%. Повышение влажности сырья во время хранения
до уровня более 15 – 20% создает условия для начала жизнедеятельности субстратной микрофлоры
(бактерии плесени). В результате активности микрофлоры выделяется много биологического тепла,
субстрат разогревается, и процесс еще более активизируется. Субстрат начинает "гореть".
Самосогреванию особенно подвержены субстраты, богатые азотом. Споры конкурентных плесеней
начинают активно прорастать, если температура в субстрате превышает 30 - 35°С, они формируют
мицелий, который через 4 - 5 дней может образовать миллионы спор второй генерации. Таким
образом, первичная инфекция переходит во вторичную, и инфицированность субстрата возрастает в
100 - 1000 раз, что может сделать субстрат непригодным для использования.
Влажность готового субстрата
Технология культивирования вешенки, а также частично строфарии, большей частью
предусматривает фасовку готового субстрата в полиэтиленовые мешки. Поэтому субстрат должен
иметь достаточный запас воды на весь период культивации. Дополнительное увлажнение субстрата
затруднено из-за пленочного покрытия или плотной корки мицелия с наружной стороны субстрата.
Для большей части растительных субстратов оптимальная влажность находится в пределах 65 - 75%.
Чтобы достичь такого уровня влажности субстраты замачивают водой в течение нескольких часов
или даже дней: для соломы требуется 2 - 3 дня, для опилок хлопковых очесов, лузги - несколько
часов. Для ускорения насыщения субстратов водой применяют перемешивающие устройства,
используют горячую воду или вводят воду в субстрат под вакуумом (современные системы
ускоренного увлажнения соломы). Солома злаковых культур увлажняется медленно из-за наружного
воскового слоя, поэтому если солома после соломорезки обрабатывается в молотковой дробилке, где
соломина плющится, и восковой слой частично снимается, процесс ее увлажнения сокращается по
времени.
Вода в субстрате находится в различном состоянии:
1) связанная химически (прочно - связанная) - до 30%;
2) сорбционная, внутриклеточная, капиллярная - 30-70%;
3) свободная - выше 70%
Для нормальной жизнедеятельности мицелия субстрат должен содержать не менее 50% воды.
Природный древесный субстрат имеет влажность в пределах 35 - 50% (табл. 20). Рыхлые субстраты
(отходы с/х) имеют за счет измельчения очень большую активную поверхность, которая адсорбирует
воду и способствует увлажнению субстрата до уровня выше 70%. Наличие в растительном субстрате
капилляроподобных структур, как соломина зерновых, также способствует удерживанию воды.
Влажность субстрата - это отношение массы воды к сырой массе субстрата, выраженное в
процентах.
mв
w = ------------------x 100%
mобр.
где mв - масса воды, mобр. - масса образца.
Влажность субстрата (W) определяют высушиванием навески субстрата в сушильном шкафу при
температуре 105°С в течение 4 - 6 часов до постоянного веса или 10 - 15 мин. в микроволновой печи.
Влажность субстрата сказывается на урожайности. Если воды в субстрате мало, то грибы появляются
только в первую волну или вторая волна очень незначительна. Если воды слишком много, то
снижается выход грибов на первой и второй волне плодоношения (табл.). Избыток воды в субстрате,
также как переуплотнение субстрата, может способствовать образованию анаэробных зон, что
снижает продуктивность культуры.
Таблица
Естественная влажность древесины разных пород деревьев.
Показатель Ольха Бук Береза Дуб Каштан
Влажность, % 49 39 42 41 55
Таблица
Влияние влажности субстрата на урожайность
(субстрат - хлопковый очес; масса блока 1,5 кг).
Соотношение
субстрат: вода Влажность, % 1 волна 2 волна Сумма
1 : 1
1 : 2
1 : 3
1 : 4
50
67
75
80
50
150
180
100
-
50
100
80
50
200
280
180
Влагоемкость
Влагоемкость или водоудерживающая способность - это максимальное количество воды,
поглощенной единицей массы сухого вещества субстрата:
mв
W = ------------x 100%
mс.в.
где mв - масса воды, mс.в. - масса сухого вещества.
Различные материалы могут сильно отличаться по влагоемкости (табл.). Субстраты с наиболее
тонкой волокнистой структурой, имеющей огромную сорбирующую активность, обладают самой
высокой влагоемкостью (хлопковые очесы, мох сфагнум). В среднем большинство растительных
субстратов имеют влагоемкость от 200 до 400%.
Влажность субстрата и влагоемкость связаны определенным образом. Чем выше влагоемкость
субстрата, тем большую влажность можно достигнуть в нем (табл.).
Таблица
Влагоемкость различных материалов
Материал Влагоемкость, %
Песок
Глина
Почва
Торф
Торфяной мох
Солома
Хлопковые очесы
Сфагнум
10
40
60
100
250
300
400-570
900
Таблица
Соотношение влажности и влагоемкости
Субстрат древесина солома, лузга, шелуха, стебли хлопковые очесы сфагнум
Влажность, % 50 60 65 70 75 80 85 90
Влагоемкость, % 100 150 185 233 300 400 570 900
Водный баланс
Вода необходима в процессе разрастания мицелия в субстрате и в период плодоношения, так как
питательные вещества для усвоения их мицелием должны растворяться в воде. При влажности
субстрата менее 40% скорость биологических процессов резко падает. При слишком большой
влажности пустоты в структуре субстрата заполняются водой, которая ограничивает доступ
кислорода к мицелию. Некоторые материалы, например бумага, при намокании быстро теряют
структурную устойчивость, слипаясь в однородную массу. Однако большинство растительных
материалов, например солома, устойчивы структурно к высокой влажности. Вода образуется в
продукционном блоке в значительном количестве (до 20% от сухой массы) за счет гидролиза
питательных веществ субстрата мицелием, но еще большее количество воды уходит с урожаем
грибов (25 - 35% от сухой массы) и за счет транспирации воды с поверхности плодовых тел.
Поддержание водного баланса внутри субстрата в процессе культивирования необходимо для
получения хорошего урожая на 2-х или 3-х волнах плодоношения. Этому способствует увлажнение
воздуха в период культивации до уровня 70 - 85% и в ряде случаев непосредственное увлажнение
субстрата (полив) между волнами плодоношения (пленку блоков при этом снимают).
Газовая фаза (газообмен, уровень СО2)
Структура субстрата представляет собой сеть твердых частиц, в которую заключены пустоты
различного размера. Пустоты между частицами заполнены газом (кислородом, азотом, углекислым
газом), водой или газожидкостной смесью. Если пустоты целиком заполнены водой, то это сильно
затрудняет перенос кислорода, так как растворимость кислорода в воде очень мала. Оптимальная
влажность субстрата варьирует в зависимости от природы и дисперсности материала. Влажность
различных материалов может существенно различаться, но при этом должно соблюдаться одно
условие: свободное газовое пространство или отношение газового объема к общему объему субстрата
(%) не может быть ниже 30%. Иначе начинается кислородное голодание. Кислород необходим для
метаболизма аэробных организмов и, в частности, мицелия. Аэрация в субстрате осуществляется за
счет естественной диффузии через макроперфорацию. Естественной диффузии часто оказывается
недостаточно, когда объем субстратного блока слишком велик (диаметр блока более 30см). Аэрация
не только поставляет кислород, но и удаляет СО2 и часть воды, образующейся в результате
жизнедеятельности микроорганизмов и мицелия ("биологическая вода"), а также отводит теплоту
благодаря испарительному охлаждению (теплопереносу).
При естественной аэрации (диффузионной) центральные участки субстратного блока могут оказаться
в условиях анаэробиозиса, поэтому в ряде технологий, где используют массивные блоки субстрата, в
центре блока устанавливают трубопроводы с перфорацией, через которую может поступать свежий
воздух или вода.
Оптимальные условия для развития мицелия создаются при достаточно умеренном уплотнении
субстрата (плотность 0.35-0.45), что способствует ограничению аэрации и накоплению) в массе
субстрата углекислого газа. Как было показано исследованиями, углекислый газ стимулирует рост
мицелия вплоть до концентрации в 220000 ррm (!) или 22%. Такая особенность развития мицелия
характерна для всех видов вешенки и многих древоразрушающих грибов, развивающихся в
древесном плотном материале, где газообмен сильно ограничен. Сапротрофные грибы,
развивающиеся в природе на рыхлых материалах (подстилочные, гумусовые сапротрофы), например,
различные виды шампиньонов (Agaricus spp.) приспособлены к условиям хорошего газообмена и их
рост ингибируется уже при концентрации СО2 - 30000 ррm (3%) – рис.
Рис. Влияние концентрации СО2 на рост мицелия съедобных грибов.
1 – Pleurotus ostreatus (вешенка)
2 – Agaricus bisporus (шампиньон)
К сожалению, у нас нет информации по строфарии. Но вероятно, что она находится где то посередине
между шампиньоном и вешенкой. Потому что блок на 7 кг, при той же перфорации и в сходных
условиях, с мицелием строфарии зарастал более медленно и не так активно как вешенка. Если же
перфорация увеличивалась при соблюдении стандарта влажности, скорость возрастала. Также
заметно прямое влияние на рост мицелия в жидкой среде, например, растворе фруктозы, от
количества свободного пространства в банке. Из чего можно сделать вывод о необходимости
большей аэрации для строфарии.
В то же время, высокий уровень СО2 в субстрате создает селективные условия для развития
мицелия и тормозит развитие многих конкурентных организмов. При высокой концентрации
СО2 полностью подавляется способность мицелия триходермы образовывать мутовки и споры, т.е.
спорообразование прекращается, и возможность распространения инфекции резко снижается.
Однако накопление СО2 свыше 30% тормозит развитие мицелия и может вызвать его гибель
или способствовать бурному развитию конкурентных микроорганизмов.
Оптимизация физических свойств субстрата.
Оптимизацию физических свойств субстрата можно проводить по различным параметрам, например,
по структуре, влагоемкости, плотности, аэрации, размерам и массе субстратного блока, площади
перфорации пленочного покрытия блока и т.д.
Каждый растительный субстрат имеет свои особенности. Соломистые субстраты отличаются
хорошей структурированностью, аэрацией, достаточной влагоемкостью. Пример расчета
оптимальной плотности соломистого субстрата дан в табл.. Наиболее приемлемая плотность
субстрата - 0,4 кг/л. В этом случае в субстрате поддерживается достаточно высокая плотность и
свободное газовое пространство превышает 30%, что создает хорошую аэрацию. Более высокая
плотность субстрата (0,5 кг/л) существенно снижает аэрацию (газовое пространство меньше 30%). С
другой стороны слишком низкая плотность (< 0,3 кг/л) не позволяет сформироваться крепкому блоку
и не создает условий для накопления в субстрате высокого уровня СО2, стимулирующего рост
мицелия вешенки.
В ряде случаев оптимизации физических свойств можно достичь при сочетании различных типов
растительного сырья. Например, костра льна имеет хорошую структуру, но малую влагоемкость.
Бумага или очесы хлопка имеют хорошую влагоемкость, но плохую структуру. Их сочетание
позволяет улучшить физические свойства субстрата. Другой пример - это опилки и щепа. Опилки
имеют хорошую влагоемкость, но слишком мелкую структуру. Щепа имеет хорошую структуру, но
малую влагоемкость. Их сочетание дает субстрат с хорошими физическими свойствами.
Таблица
Физические параметры соломистого субстрата
Плотность субстрата (при влажности 75%)
Показатели
0,3 0,4 0,5
Объем субстрата, Vоб.
Масса субстрата, mс
Масса сухого вещества, mс.в.
Масса воды, mв
Объем твердой фазы, Vт.ф.
Объем воды,Vв
Газовый объем, Vгаз=Vоб - ( Vв + Vт.ф.)
Своб.газовое пространство,СГП= Vгаз/ Vоб х 100%
1 м3
300 кг
75кг
225 кг
0.25 м3
0.225 м3
0.525 м3
52.5 %
1 м3
400 кг
100 кг
300 кг
0.33 м3
0.300 м3
0.37 м3
37 %
1 м3
500 кг
125 кг
375 кг
0.42 м3
0.375 м3
0.225 м3
22.5 %
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
Введение.
Исходное сырье для приготовления субстратов содержит свою собственную эндогенную микрофлору
и микрофауну. При увлажнении сырья активность организмов возрастает Микроорганизмы
потребляют кислород, воду, питательные органические вещества субстрата, а также минеральные
элементы. Искусство приготовления субстрата состоит в сохранении полезной микрофлоры и даже
увеличении ее численности и в уничтожении или дезактивации вредных организмов. Основные
группы организмов, встречающиеся в растительном сырье, представлены в табл..
Таблица
Основные группы организмов, встречающиеся в растительных субстратах
Группа Представители Описание
Бактерии Множество форм: кокки, палочки, нитчатые. Размер 1-8
мкм.
Актиномицеты Тонкий разветвленный мицелий. Размер 0.5-20 мкм.
Грибы, дрожжи Мицелий и споры. Размер спор 3-50 мкм. Множество
видов, в т.ч. конкурентные плесени.
Водоросли Нитчатые формы. Размеры 10-100 мкм.
Микрофлора
Вирусы Живут в бактериях, актиномицетах, грибах. Размер 0,1
мкм.
Простейшие Форма: одноклеточные со жгутиками или ресничками.
Микрофауна Размер 5-80 мкм.
Нематоды Круглые черви 50-1000 мкм.
Макрофлора
Высшие грибы
(макромицеты)
Образуют мицелий и плодовые тела (размер 10-40 мм) -
гриб навозник.
Клещи Размер 0,1 - 2 мм.
Макрофауна Мухи, комарики Личинки. Размер 0,1-2 мм.
Муравьи, жуки, пауки,
ногохвостки и др Личинки, взрослые особи. Размер 1-20 мм.
Биологические свойства субстратов имеют особое значение для нестерильных технологий
культивирования, когда значительная часть организмов субстрата сохраняется после пастеризации.
Чем сильнее термическая обработка, тем меньшее число организмов выживает, в том числе и
полезных, которые обеспечивают селективность субстрата. Селективность субстрата - одно из
важнейших биологических свойств, определяемое химическим составом сырья и активностью
полезной микрофлоры.
Биологические свойства субстрата тесно связаны с его химическими и физическими свойствами и в
совокупности определяют конечный результат - высокую продуктивность культуры грибов.
Инфицированность сырья.
Культивируемые растения в период вегетации подвергаются инфицированию разнообразных
микроорганизмов. Среди них можно обозначить несколько групп (рис.):
Паразитические или фитопатогенные грибы и бактерии. Например: ржавчина пшеницы, головня
пшеницы, мучнистая роса, бактериальная пятнистость и т п.
Эпифитная микрофлора - обычно непатогенные грибы и бактерии, питающиеся поверхностными
выделениями на листьях растений.
Сапротрофная микрофлора - бактерии и грибы, питающиеся мертвым органическим веществом. К
этой группе относится большинство конкурентных вешенке организмов: плесневые грибы
(Trichoderma, Aspergillus, Penicillium и т.п.) и бактерии (Pseudomonas и др. ).
Рис. Инфицированность сырья
Многие представители микроскопических грибов, обитающих в почве, в зоне ризосферы способны
разрушать клетчатку (целлюлозу): Chaetomium globosum, Trichoderma lignorum, Cladosporium
herbarum, Fusarium , Aspergillus, Mucor. Некоторые представители низших грибов (дейтеромицеты)
способны также частично разлагать лигнин: Alternaria, Aspergillus, Trichoderma, Gilmaniella.
Микроскопические грибы размножаются обычно бесполым путем, образуя огромное количество
спор. Мелкие споры грибов могут переноситься воздухом на большие расстояния. Количество спор
грибов в воздухе может достигать десятков и сотен тысяч в 1 м3.
Первичная инфекция - это сумма микроорганизмов, которые находятся на субстрате в период его
заготовки и складирования.
Вторичная инфекция - развивается при неправильном хранении сырья (попадание влаги) или
контакте сырья с отселектированной на грибной форме микрофлорой (наиболее часто возникающие
плесневые инфекции).
Таким образом, источником инфекции может быть окружающая среда, субстрат, помещения фермы,
отработанный инфицированный субстрат. Необходимо принимать соответствующие меры против
перекрестного инфицирования.
Конкурентная микрофлора.
Конкурентная микрофлора представлена двумя группами организмов:
1) бактерии; 2) грибы.
Бактерии выделяют токсичные метаболиты, которые ингибируют рост мицелия. В блоках
инокулированного субстрата такие зоны обычно хорошо видны, особенно на фоне белого заросшего
мицелием субстрата: это достаточно четко отграниченные темного цвета зоны. Бактериальная
инфекция часто встречается при выращивании мицелия на зерновом субстрате. В этом случае
бактериоз проявляется также в виде отдельных, не зарастающих мицелием зон, зерно осклизлое и
неприятно пахнущее. Бактериозы появляются в случае переувлажнения субстрата, недостаточной
термообработке или несоблюдении оптимального температурного режима инкубации субстрата.
Конкурентные грибы представлены в основном низшими грибами - плесенями, однако, встречаются и
представители высших, шляпочных грибов - это виды навозников – Coprinus sрр.
Плесневые грибы условно разделяют на слабо конкурентные и сильнокурентные. Однако слабо
конкурентные плесени в определенных условиях также могут приносить большой вред. Плесневые
грибы поглощают питательные вещества субстрата, в первую очередь легкодоступные соединения,
они также выделяют токсины, ингибирующие рост мицелия вешенки, кроме того, отдельные
агрессивные биотипы, например триходермы, проявляют микопаразитические свойства.
Встречаемость различных видов конкурентных грибов зависит от места заготовки сырья, вида сырья
и санитарной обстановки на самой грибной ферме (табл.). В последние годы зеленая плесень,
вызываемая триходермой, постоянно представляет опасность для грибоводческих ферм,
выращивающих вешенку, строфарию, и шампиньон. В Северной Америке распространен
агрессивный штамм Trichoderma harzianum - Тh-4, а в Европе - Тh-2. В Канаде около 60%
шампиньонниц инфицировано биотипом Тh-4. Trichoderma harzianum (штамм Тh-4) вызывает
большие потери урожая вешенки на соломистом субстрате.
Таблица
Конкурентные грибы на субстрате.
Виды грибов Частота
обнаружения Основные причины появления
Trichoderma sрр. (зеленая
плесень) + + +
Плохая пастеризация. Температура в субстрате
выше 30°С.
Сорrinus sрр. (навозник) + + + Избыток азота (С/N < 30). Температура в
субстрате выше 30°С.
Trichurus spirales ("волосатая"
плесень) + + + Плохая стерилизация.
Neurospora sitophila
(оранжевая плесень) + + + Стерилизация субстрата. Часто источник –
мицелий.
Cladosporium sрр.
rthobotrus sрр.
Sclerotium sрр.
+ +
+ +
+ +
Плохая пастеризация. Наличие легкодоступных
питательных веществ.
Penicillium sрр.
Mucor sрр.
Aspergilus sрр.
Alternaria sрр.
+
+
+
+
Плохая пастеризация. Наличие легкодоступных
питательных веществ.
На первой волне плодоношения потери от зеленой плесени могут составлять 65%, а на второй волне
99% урожая. В среднем потери составляют 70% общего урожая. Грибные фермы, выращивающие и
шампиньон, и вешенку, имеют двойной риск распространения этого агрессивного штамма по
сравнению с фермами, культивирующими один вид.
Накопление конкурентной микрофлоры происходит при неправильном, открытом хранении сырья,
нарушении санитарно - гигиенических норм, нарушении термического режима обработки,
избыточном количестве легкодоступных соединений углерода и азота (табл.).
Таблица
Конкурентная микрофлора
Группа Причина накопления Меры борьбы
Слабо
конкурентная:
Altrernaria
Mucor
Fusarium
Aspergillus
Coprinus
Penicillium
Сильно
конкурентная:
Trichoderma
Gilmaniella
Neurospora
1. Заготовка увлажненного
(непросушенного) сырья.
2. Неправильное хранение сырья
(открытое).
3. Нарушение термического
режима обработки (недостаточная
экспозиция или температура).
4. Неправильная композиция
субстрата (избыток
легкодоступных соединений азота
и углерода).
5. Нарушение санитарно-
гигиенических норм.
6. Высокая первичная
инфицированность.
1. Заготовка сухого сырья в сухую погоду.
2. Хранение сырья в закрытом помещении.
3. Соблюдение температурного режима
обработки и достаточная экспозиция.
4.Коррекция состава субстрата, уменьшение
содержания легкодоступных веществ
(промывка в воде, длительная фильтрация).
5. Удаление органических остатков, изоляция
камер от наружной среды, регулярная
дезинфекция.
6. Снижение инфицированности сырья:
промывка водой, качественная
термообработка, внесение фунгицидов
(фундазол 25-100 ppm), антибиотиков.
Обследование грибных ферм показало, что накопление агрессивной конкурентной микрофлоры
начинается сразу же после начала работы фермы. Фактически грибоводческая ферма является новой
открытой нишей для развития конкурентных организмов. Здесь есть все: тепло, влага, питание.
Поэтому борьба с инфекцией должна быть на ферме постоянной и жесткой. Инфекционные споры
(пропагулы) триходермы обнаруживаются практически во всех местах инфицированной фермы
(табл.). Концентрация спор триходермы выше в производственной зоне, где они переносятся с
механизмами, персоналом или органическими остатками. На многих фермах для отдельных операций
создают специальные рабочие группы, которые не пересекаются в течение рабочего дня, например
группа сборщиков грибов и группа посева мицелия и фасовки субстрата. Органические отходы,
почва, пыль и вода на дорогах - могут быть резервуарами триходермы (табл.). Основная стратегия
контроля развития триходермы на ферме - ограничение, локализация мест развития плесени и
предотвращение ее распространения. Меры борьбы - это в основном профилактика в виде регулярных
санитарно - гигиенических мероприятий.